Environmental constraints on population structure and condition of coastal and estuarine crabs : (Crustacea: Brachyura)

Abstract

Crabs are amongst the most conspicuous and ecologically important organisms inhabiting nearshore environments. Their complex life cycle and bioindicator capacity makes them good models for the study of distribution and abundance patterns of marine fish and benthic invertebrate populations. Such knowledge is essential for explaining species occurrence and demographic patterns, predicting the success of biological indicators and controls, as well as for conservation and management purposes of exploited populations and ecosystems. In this study, the impacts of specific environmental constraints at different life phases of estuarine and coastal crabs on population structure and physiological condition were evaluated and related to habitat quality. During settlement and recruitment events, the patchiness of artificial substrates significantly influenced settlement estimation, and strong water currents might have resulted in a decoupling pattern between supply and settlement. Estuarine sandy habitats presented higher quality for early recruits than seagrass ones. In fact, vegetated habitats were not of higher quality for crab populations than non-vegetated and rocky-shore ones. Adult-juvenile cannibalism showed potential to structure intertidal crab assemblages, especially under shortage of food and refuge. Interestingly, mangrove crabs were more affected by climatic season than by pollution, and coped well with several combinations of vegetation and sewage load. Specific constraints of different life stages, individually and in combination, must be considered for full understanding distribution and abundance patterns of crab populations. Furthermore, the relative importance of a specific constraint is likely to change throughout ontogenesis, and the mechanisms by which it interacts with other environmental variables and processes, sometimes synergistically, have also to be considered. This study constitutes an extension to the knowledge on population structure and physiological condition of coastal and estuarine crabs and other marine invertebrate and fish species, and on their use as indicators of ecological status of habitats and ecosystems.

Os caranguejos encontram-se entre os organismos mais conspícuos e ecologicamente importantes presentes em ambientes costeiros e estuarinos, contribuindo para várias funções do ecossistema e para o seu bom funcionamento. Os caranguejos caracterizam-se por um ciclo de vida complexo, no qual os adultos produzem uma fase larvar pelágica e dispersiva, cujo desenvolvimento ocorre normalmente na zona costeira adjacente, e que precede o assentamento da fase juvenil no ambiente bentónico. Comunidades bentónicas, como as de caranguejos, são normalmente consideradas bons indicadores de variações ambientais integradas ao longo do tempo. Todas estas características conferem aos caranguejos o estatuto de bons organismos modelo para o estudo dos padrões de distribuição e abundância de populações marinhas, demográfica e geneticamente abertas, em ecossistemas costeiros e estuarinos, tais como as formadas por peixes e invertebrados bentónicos. Apesar da sua importância ecológica e económica ser amplamente reconhecida, os ecossistemas costeiros e estuarinos sofrem de uma generalizada degradação devido às mudanças globais do clima, e consequente subida do nível do mar, e às tendências mundiais das actividades humanas. Como consequência, os padrões naturais de regulação das populações e funcionamento dos ecossistemas são afectados, colocando em sério risco a persistência ecológica e económica de tais ecossistemas e dos seus recursos. Em conformidade, os principais objectivos deste estudo foram avaliar os impactos provocados por constrangimentos ambientais, de origem natural e antropogénica, na estruturação e na condição fisiológica de populações intertidais de caranguejos presentes em ambientes costeiros e estuarinos heterogéneos, e relacionar tais respostas com a qualidade do habitat. Este conhecimento é extremamente relevante para o sucesso de programas, estratégias e politicas dirigidas à conservação, protecção, restauração e gestão sustentada dos ecossistemas costeiros e estuarinos. Este estudo incorpora três partes: uma introdução geral (Secção I), sete investigações específicas (Secção II) e uma discussão geral considerando todas as investigações conduzidas e as suas principais conclusões (Secção III). As investigações realizadas resultaram em outros tantos artigos científicos (papers) que se encontram publicados (2), em publicação (1) ou na fase de revisão (4) em jornais científicos internacionais e indexados. Cada um destes artigos é apresentado sob a forma de um capítulo. A introdução geral (Secção I) aborda a função dos constrangimentos ambientais na regulação e estruturação das comunidades e populações naturais, bem como o crescente interesse em tal conhecimento, no que respeita a populações marinhas de peixes e de invertebrados bentónicos. A relevância ecológica das comunidades de caranguejos para diversas funções do ecossistema e para o seu desempenho global, bem como o seu potencial e utilidade como bioindicadores da qualidade do habitat são explorados. Neste contexto, a importância relativa de diferentes constrangimentos ambientais em fases particulares do ciclo de vida dos caranguejos e no estabelecimento da estrutura das populações e da sua condição fisiológica são examinados. Simultaneamente, são apresentadas e exploradas as questões que fundamentaram as investigações conduzidas. No final da introdução, os objectivos e a importância deste estudo são discutidos e enquadrados num contexto de conservação e gestão, seguindo-se uma descrição da estrutura da dissertação.A investigação das causas do desfasamento entre o fornecimento de megalopas de C. maenas em marés vivas e o assentamento em marés mortas, na parte inferior do estuário do Mira, Portugal, é apresentada no Capítulo 2. Para avaliar os processos tidais envolvidos no recrutamento larvar, foram realizadas amostragens exaustivas do fornecimento, fluxo, disponibilidade planctónica a cada hora e do assentamento larvar. Os resultados indicaram que o desfasamento não resultou de comportamentos larvares inesperados, nem de sub-estimativas dos processos de recrutamento. Constrangimentosde ordem física, nomeadamente elevados níveis de turbulência durante as marés vivas,podem ter limitado o assentamento larvar na parte inferior do estuário e anulado a inibição natatória das larvas devida à intensidade luminosa. No estudo apresentado no Capítulo 3, coortes sucessivas das fases juvenis iniciaisde C. maenas, foram estudadas em períodos consecutivos de marés mortas durante aépoca de recrutamento em habitats de areia e de Zostera noltii Hornemann, 1832. Asdiferentes coortes foram identificadas pelo método de Bhattacharya. O crescimento,estrutura de tamanhos e condição fisiológica (razão RNA/DNA) das populações foramestimadas em cada habitat, e as suas implicações foram discutidas em termos dopotencial de sobrevivência dos indivíduos na população e da qualidade do habitat. Umcrescimento mais lento, uma condição fisiológica mais baixa e uma frequência maiselevada de indivíduos de menores dimensões, caracterizaram o habitat vegetado,relativamente ao arenoso. Estes padrões podem resultar de uma maior competição poralimento e espaço no habitat vegetado, devido a uma maior densidade de indivíduos, e também a dispersão secundária dos juvenis do habitat vegetado para o arenoso. O Capítulo 4 é dedicado à importância e qualidade relativas de habitats estuarinos e costeiros para populações de C. maenas, sendo habitat de boa qualidade definido como aquele onde o crescimento e a sobrevivência de indivíduos e populações são potenciados relativamente a outros. A densidade, estrutura de tamanhos e condição fisiológica das populações foram avaliadas e comparadas em duas áreas do Atlântico Norte, perfazendo cinco habitats diferentes: uma zona mais a sul (SW de Portugal), com os habitats Z. noltii e lama argilosa; e uma mais a norte (SW de Inglaterra), com os habitats Fucus spp., lama grosseira e praia rochosa. O habitat praia rochosa na área mais a norte apresentou a qualidade mais elevada, sugerindo que habitats estuarinos vegetados não são necessariamente os de maior qualidade. Ambos os tipos de habitats estuarinos parecem ter uma qualidade semelhante para as populações de ambas as áreas, apesar de diferenças na sua importância relativa ao longo do ciclo de vida, e do facto de os habitats vegetados suportarem um maior numero de indivíduos, podendo favorecer níveis mais elevados de competição intraespecífica. O Capítulo 5 é dedicado à investigação das interacções canibalistas einterespecíficas, avaliadas como perda de apêndices, mortalidade das presas e consumo de presas, nos caranguejos Cancer pagurus (L.) e Porcellana platycheles (Pennant1777). Apesar de ocorrerem no mesmo ambiente, estas espécies apresentam padrõescomportamentais e alimentares bastante diferentes. Foram conduzidas váriasexperiências laboratoriais em simultâneo, onde foram manipuladas as densidades depresas e canibais, o fornecimento de alimento e de presas alternativas, bem como o tipode habitat. Os resultados sugerem que P. platycheles é uma espécie não agressiva quepode constituir uma presa preferencial de C. pagurus. As interacções canibalistas entrediferentes classes de tamanho podem estruturar populações intertidais de C. pagurus,apesar de serem significativamente reduzidas na presença alimento, presas alternativase refúgios apropriados. No habitat de Fucus spp., o fornecimento de comida resultou em 100 % de sobrevivência dos juvenis. O potencial da condição fisiológica dos caranguejos de mangal, nomeadamenteOcypodidae e Grapsidae, como indicador bioquímico da qualidade do habitat em termosda poluição e de variações sazonais, foi investigado no Capítulo 6. A razão RNA/DNA deUca annulipes (H. Milne Edwards, 1837) e Perisesarma guttatum (A. Milne Edwards,1869) foi comparada em dois mangais em condições relativamente pristinas e um mangalperi-urbano. Apenas a condição fisiológica de U. annulipes, Ocypodidae, reveloupotencial como bioindicador, sendo significativamente mais baixa no mangal peri-urbano.Os hábitos alimentares de ambas as espécies podem estar envolvidos nas suasrespostas fisiológicas à poluição. Ambas as espécies foram mais afectadas por variaçõessazonais do que pela poluição, tendo apresentado melhor condição na estação seca. Foidetectado um efeito sinergístico da variação sazonal e da poluição, potenciando o efeitodos impactos causados por um possível aumento adicional das elevadas temperaturas que caracterizam os sistemas de mangal. O Capítulo 7 diz respeito à investigação dos efeitos da vegetação e de diferentescargas de esgoto urbano em U. annulipes e Uca inversa (Hoffman, 1874), emmesocosmos experimentais. A condição fisiológica de ambas as espécies foi estimadaem diferentes condições de esgoto urbano e vegetação (Avicennia marina [Forsk.],Rhizophora mucronata Lamk. 1804 e substrato sem vegetação) ao longo de 12 meses erelacionada com a qualidade do habitat. Os resultados mostraram que o sistema demesocosmos, filtrando eficazmente o esgoto urbano, proporcionou uma boa condiçãofisiológica de ambas as espécies e em todas as condições. À semelhança de sistemasnaturais de mangal, a condição fisiológica dos caranguejos foi mais afectada por variações sazonais do que pela poluição. As condições que mais se assemelharam às naturais foram obtidas com A. marina que, juntamente com caranguejos do género Uca,pode contribuir para uma boa qualidade do habitat e um bom desempenho ecológico do sistema. Finalmente, na Secção III, todas as investigações conduzidas são integradas numadiscussão geral onde a impor

Finalmente, na Secção III, todas as investigações conduzidas são integradas numa discussão geral onde a importância relativa de diferentes constrangimentos ambientais, que impactam fases específicas da vida de caranguejos costeiros e estuarinos, é reconhecida. Este estudo apresenta evidências de que mais do que algum constrangimento ambiental per se, a interacção entre todos em conjunto e os efeitos daí resultantes, devem ser considerados para uma compreensão efectiva dos padrões de distribuição e abundância de organismos e populações em ambientes naturais heterogéneos. Este estudo constitui uma extensão ao conhecimento da condição fisiológica e estrutura populacional de caranguejos costeiros e estuarinos, e de outras espécies de peixes e invertebrados marinhos, e que pode ser empregue em programas de conservação e gestão de tais organismos e dos seus habitats.