Biodiversity and conservation planning of the amphibians and reptiles in the Western Mediterranean Basin

Abstract

Given the current global biodiversity crisis, prioritizing conservation areas that maximize species representation and enable persistence has been a major goal of systematic conservation planning. Despite the progresses in the field, there are still challenges needed to be overcome. This thesis aims to address some unresolved issues in conservation planning, by using the Western Mediterranean region as study area and the amphibians and reptiles occurring there as biological models. This thesis contributed to the knowledge and understanding of the distribution of amphibians and reptiles in the Western Mediterranean region. Field sampling in Morocco increased the number of known species occurrences. Species distribution models were developed to predict the occurrences in under-sampled areas, and to improve the understanding on relationships between species ranges and environmental conditions. The consequences of using different types of distribution data on the performance of reserve selection algorithms were analysed. Several scenarios were simulated, including variable proportions of species distribution data, conservation targets and costs. The recommended type of data to use varies according to scenarios, but data sets with both observed and predicted distributions generally provided good solutions in most circumstances. Novel approaches were developed to incorporate evolutionary processes into conservation planning, through surrogate use for both the neutral and adaptive components of genetic diversity. The comparison of the results when incorporating or not evolutionary processes showed reduced spatially congruence, which calls for a need of a paradigm shift in conservation planning. Issues of how to prioritize areas for conservation while accounting for species range shifts and the uncertainty inherent to those predictions were tackled by developing innovative approaches. Priority areas for the conservation of amphibians and reptiles robust to both range shifts and uncertainty were identified. Finally, future research prospects in the field of conservation planning were identified and discussed. Biodiversity, amphibians, reptiles, Iberian Peninsula, Morocco, systematic conservation planning, species distribution models, evolutionary processes, climate change, uncertainty.

A biodiversidade apresenta um valor inestimável, dado que contribui directamente para o bem-estar da humanidade. No entanto, actualmente vive-se uma crise de biodiversidade sem precedente, estimando-se que as actuais taxas de extinção sejam cerca de 100 vezes superiores às verificadas no registo fóssil. Esta perda de biodiversidade reduz a capacidade dos ecossistemas fornecerem uma oferta estável e sustentável de bens e serviços à sociedade. As causas da actual acelerada extinção de biodiversidade são bem conhecidas, encontrando-se estreitamente relacionadas com a actividade humana e manifestando-se como uma consequência directa da globalização económica. Reconhecendo a importância da biodiversidade, mais de 180 países comprometeram-se em implementar as medidas necessárias para travar a perda de biodiversidade até ao presente ano de 2010. No entanto, foi já reconhecido que esse objectivo não foi atingindo, sendo que as taxas de extinção e os factores de ameaça de muitas espécies continuam a aumentar. Torna-se assim imperativo definir medidas de conservação mais eficazes e eficientes. Para esse efeito, será necessário incrementar o conhecimento sobre os padrões de biodiversidade e os processos que os regulam, assim como implementar medidas de conservação mais eficientes do ponto de vista custo/benefício. Uma das principais estratégias necessárias para reduzir a perda de biodiversidade é a criação e gestão adequada de áreas protegidas. O Planeamento Sistemático para a Conservação (PSC) consiste num conjunto de metodologias de apoio a decisões estratégicas no âmbito da identificação de áreas e acções prioritárias para a conservação. De um modo geral, o objectivo deste ramo da ciência é o de identificar espacialmente um conjunto óptimo de áreas e acções para a conservação, orientadas por objectivos quantitativos de representação e sobrevivência a longo termo da biodiversidade, tendo em consideração constrangimentos socio-económicos. Nas últimas três décadas tem-se assistido a um desenvolvimento crescente de metodologias e de ferramentas computacionais no âmbito da identificação de áreas prioritárias para a conservação. No entanto, existem ainda várias limitações metodológicas que necessitam de ser ultrapassadas e aperfeiçoadas por forma a tornar a abordagem mais eficiente e realista. Nesta tese de doutoramento procurou-se abordar alguns dessas limitações utilizando como caso-estudo a região Oeste da Bacia Mediterrânica, com particular enfoque nos anfíbios e répteis. A região Oeste da Bacia Mediterrânica foi seleccionada dado tratar-se de uma das regiões a nível mundial que alberga maior concentração de espécies ameaçadas e endémicas, sendo por isso considerada de elevada importância para a conservação da biodiversidade global. Acresce ainda que se trata de uma região com uma ocupação humana antiga e com crescentes pressões antropogénicas sobre a diversidade biológica. Trata-se ainda de uma região com características geográficas, climáticas e evolutivas muito peculiares, que lhe conferem o estatuto de “laboratório natural” para o estudo dos processos biológicos e evolutivos. Os anfíbios e répteis, em particular, apresentam uma diversidade notável nesta região, ocorrendo um elevado número de espécies endémicas e ameaçadas. Estes grupos constituem ainda modelos excepcionais para os estudos biogeográficos tendo em conta a sua fisiologia ectotérmica e a sua capacidade de dispersão relativamente limitada. Assim, os objectivos específicos deste trabalho consistiam em: 1) incrementar o conhecimento sobre os padrões de distribuição dos anfíbios e répteis no Oeste da Bacia Mediterrânica, 2) avaliar qual o tipo de dados de distribuição das espécies mais adequados em diferentes circunstâncias para utilização no PSC; 3) desenvolver novas abordagens para a incorporação de processos evolutivos no PSC; 4) prever como a distribuição actual das diferentes espécies será afectada pelas alterações climáticas nas próximas décadas; e 5) desenvolver novas abordagens para considerar a incerteza inerente à distribuição das espécies (actual e futura) no PSC, de forma a desenvolver estratégicas de conservação mais eficientes no tempo e no espaço. Dados sobre a distribuição dos anfíbios e répteis no Oeste da Bacia Mediterrânica encontram-se já publicados em atlas nacionais de Portugal, Espanha e Marrocos. No entanto, esses dados advêm de uma compilação de observações feitas por diferentes observadores, ao longo de diferentes décadas, sem que tenha sido aplicada uma metodologia de amostragem sistemática. Assim, grande parte dos dados dos atlas encontravam-se significativamente enviesados, tendo sido mais amostradas áreas de fácil acesso e localizadas em áreas protegidas, e sendo que a Península Ibérica foi provavelmente alvo de um esforço de amostragem bastante mais intenso do que Marrocos. De forma a tornar estes dados de distribuição mais informativos para as estratégias de conservação, tornou-se necessário identificar as áreas potenciais de ocorrência de cada uma das espécies através de modelação estatística e completar a informação sobre a distribuição das espécies, através da realização de campanhas de amostragem em Marrocos. A modelação estatística da distribuição das espécies permitiu identificar as áreas potenciais de ocorrência de cada uma das espécies, bem como identificar as principais variáveis ecológicas que mais se relacionam com a distribuição das mesmas. Esta informação é de extrema relevância para a compreensão dos requisitos ecológicos que permitem a persistência das espécies e prever a resposta das mesmas a perturbações ambientais. A identificação das áreas potenciais de distribuição das espécies permitiu ainda identificar as áreas provavelmente menos prospectadas, servindo de instrumento orientador de futuras amostragens. De forma a completar os dados de distribuição de anfíbios e répteis em Marrocos, diversas campanhas de amostragem foram realizadas durante o período compreendido entre 2001 e 2006. Nessas campanhas foram observadas nove espécies de anfíbios e 57 de répteis, totalizando 427 observações, em 159 locais. Estas observações corresponderam a um incremento em 7% do total de registos publicados no atlas de anfíbios e répteis de Marrocos. As observações efectuadas ampliaram a distribuição previamente conhecida das espécies Discoglossus scovazzi, Ptyodactylus oudrii e Spalerosophis dolichospilus. Foram realizadas diferentes simulações computacionais com o intuito de testar qual o tipo de dados de distribuição das espécies mais adequado para a identificação de áreas prioritárias para a conservação. Para o efeito, foram construídos diferentes bases de dados de distribuição das espécies contendo a) dados observados; b) dados potenciais probabilísticos; c) dados potenciais binários; e c) dados mistos (observados ou potenciais binários, de acordo com as características ecológicas de cada espécie e o seu nível de ameaça). As simulações foram efectuadas tendo em conta diferentes cenários nos quais se combinaram distintos níveis de conhecimento da distribuição das espécies, diferentes níveis pretendidos de representação das espécies e diferentes custos (em termos de área total a proteger). As simulações foram ainda realizadas de acordo com as duas principais abordagens matemáticas utilizadas para identificar o conjunto óptimo de áreas prioritárias: “área mínima” e “máxima cobertura”. Os resultados obtidos indicaram que a qualidade do desempenho obtido na selecção de áreas prioritárias varia com o tipo de dados utilizado, sendo que o tipo de dados mais eficiente depende sobretudo da abordagem matemática utilizada e do nível de conhecimento inicial sobre a distribuição das espécies. No entanto, os resultados obtidos quando se utilizaram dados potenciais binários e dados mistos superaram, em termos de eficiência, os resultados obtidos com os dados observados e potenciais probabilísticos na maioria dos cenários testados. O planeamento sistemático para a conservação tem-se centrado mais extensivamente no objectivo de representação das espécies em áreas protegidas, do que em assegurar a sua sobrevivência a longo prazo ou dos processos evolutivos que geram e mantêm a biodiversidade. A fundamentação para este facto centra-se na escassez de dados filogenéticos que permitam identificar padrões espaciais na diversidade genética para um número significativo de espécies. De forma a ultrapassar esta limitação, procurou-se desenvolver uma metodologia baseada na distribuição das espécies que permitisse incorporar critérios de representação dos dois eixos da diversidade genética: neutral e adaptativa. A abordagem desenvolvida consistiu na utilização de substitutos para estas duas componentes. Para a diversidade genética neutral, identificaram-se grupos de espécies com uma área de distribuição significativamente semelhante (elementos bióticos), enquanto que para a diversidade genética adaptativa, identificaram-se as principais componentes da variação ambiental, tendo em conta a área de estudo total e a área de distribuição ocupada por cada elemento biótico. Utilizando algoritmos de priorização espacial, identificaram-se as áreas prioritárias para a conservação em três cenários distintos: a) considerando apenas a distribuição das espécies; b) considerando a distribuição das espécies e a variação ambiental total da área de estudo; e c) considerando a distribuição das espécies e a variação ambiental intrínseca de cada elemento biótico. As áreas prioritárias encontradas nos diferentes cenários foram semelhantes em termos de área total seleccionada, no entanto, a sua congruência espacial foi reduzida. Estes resultados enfatizam a necessidade de incorporar os processos evolutivos na identificação de áreas prioritárias para a conservação. Um outro aspecto focado neste trabalho foi a questão da dinâmica da distribuição das espécies. A identificação de áreas prioritárias para a conservação geralmente assume que os padrões espaciais de biodiversidade são estáticos ao longo do tempo. No entanto, perturbações como a fragmentação do habitat e as alterações climáticas poderão causar alterações das actuais distribuições das espécies. Assim, pretendeu-se prever como os anfíbios e répteis endémicos ou quase endémicos da Península Ibérica irão alterar a sua actual distribuição tendo em conta diversos cenários de alterações climáticas até 2080. Os resultados obtidos indicam que a distribuição de diversas espécies poderá reduzir-se significativamente nas próximas décadas, sendo que 13 espécies poderão mesmo deixar de ter áreas bioclimáticas adequadas para a sua ocorrência na Península Ibérica. Os resultados indicam ainda que as espécies mais vulneráveis são aquelas que actualmente apresentam maiores afinidades às áreas de clima Atlântico, tais como Chioglossa lusitanica, Rana iberica e Vipera seoanei. Também as espécies que actualmente têm a sua distribuição restrita a elevadas altitudes, como Rana pyrenaica, Iberolacerta monticola, I. aranica, I. aurelioi, e I. bonnali, poderão ser severamente afectadas pelas alterações climáticas. Os resultados sugerem ainda que o período de maior impacto das alterações climáticas sobre a distribuição das espécies será a próxima década, o que reitera a necessidade urgente do desenvolvimento de medidas adequadas à conservação das espécies. No entanto, os resultados obtidos revestem-se de elevada incerteza, pelo que se tornou necessário desenvolver metodologias de identificação de áreas prioritárias para a conservação que tivessem em consideração esta incerteza. Para esse efeito, foram desenvolvidas metodologias inovadoras, tendo-se implementado uma abordagem logarítmica numa nova versão de uma aplicação computacional direccionada para a identificação de áreas prioritárias para a conservação. Esta nova abordagem permitiu identificar áreas prioritárias robustas à dinâmica da distribuição das espécies prevista, bem como à incerteza inerente a essas previsões. Os resultados obtidos indicam que a actual rede de áreas protegidas da Península Ibérica é insuficiente para assegurar a conservação dos anfíbios e repteis nas próximas décadas. As áreas actualmente não-protegidas identificadas como importantes para a conservação no futuro localizam-se sobretudo no Sudoeste de Espanha e na zona Centro-Este de Portugal. Este trabalho contribuiu para o incremento do conhecimento sobre a biogeografia dos anfíbios e répteis no Oeste da Bacia Mediterrânica, principalmente através do desenvolvimento de metodologias inovadoras no âmbito do Planeamento Sistemático para a Conservação. Foram ainda identificados diferentes aspectos deste ramo das ciências biológicas que poderão vir a ser abordados e desenvolvidos no futuro. Biodiversidade, anfíbios, répteis, Península Ibérica, Marrocos, planeamento sistemático para a conservação, modelos de distribuição de espécies, processos evolutivos, alterações climáticas, incerteza.