Inversions cromosòmiques, clines i adaptació a "Drosophila suboscura": aproximació mitjançant marcadors moleculars

Abstract

[cat] Drosophila subobscura és una espècie amb un polimorfisme cromosòmic molt ric, adaptatiu i que actualment està responent al canvi climàtic. Malgrat això, encara es desconeixen els mecanismes selectius que mantenen les inversions a les poblacions i fan que aquestes siguin adaptatives. Existeixen tres hipòtesis descrites per tal d’explicar el manteniment de les inversions a les poblacions: la hipòtesi de la Coadaptació de Dobszhansky, la hipòtesi de la selecció supergènica de Wassermann i la hipòtesi de l’Adaptació local de Kirkpatrick i Barton. L’objectiu del present treball ha estat estudiar a D. subobscura el paper de les inversions cromosòmiques en l’adaptació a l’ambient i com es mantenen a les poblacions naturals. D’aquesta manera, es va analitzar el contingut genètic de les 4 inversions més freqüents del cromosoma O en set poblacions europees, localitzades al llarg d’un gradient latitudinal. S’han utilitzat marcadors moleculars com ara loci microsatèl•lits i gens candidats a l’adaptació tèrmica. Els resultats han mostrat una alta uniformitat genètica de les inversions cromosòmiques al llarg de la clina latitudinal, suggerint que el contingut genètic d’un determinat ordenament cromosòmic és constant a totes les poblacions. A més, en comparar diferents inversions, s’ha trobat una gran diferenciació genètica, essent l’OST el mes diferent. El gran desequilibri de lligament trobat entre dos dels gens, localitzats a més de 14Mb de distància i dins i fóra, respectivament de la inversió O7, podria estar suggerint l’existència d’interaccions epistàtiques entre ells. El conjunt dels nostres resultats indiquen que la hipòtesi de l’adaptació local és la que millor explicaria el manteniment de les inversions del cromosoma O de D. subobscura. Per altra banda també, s’ha analitzat la relació de diferents ordenaments cromosòmics amb la termotolerància i la resposta al xoc tèrmic. Els nivells basals d’HSP70 en els individus homocariotips O3+4 són molt elevats i equivalents als nivells de proteïna mesurats després d’un xoc tèrmic en tots els homocariotips independentment del seu ordenament. Això, sumat a que presenten una major termotolerància i termopreferència en relació als individus portadors de l’ordenament OST, podria estar relacionat amb la clina latitudinal de freqüència que presenta d’aquest ordenament.

[eng] Drosophila subobscura is a species with a highly rich inversion polymorphism, which has been shown to be adaptive and responding to global warming. However, the selective pressures acting on inversion how are they maintained in the populations are still unclear. Three main hypotheses have been proposed to explain the adaptive value of inversions: the Coadaptation hypothesis by Dobszhansky, the supergene selection postulated by Wassermann and the Local adaptation hypothesis of Kirkpatrick and Barton. In the present work we aimed to study in D. subobscura the role of chromosomal inversions in the adaptation to the environment and how are they maintained in the populations. To discriminate between the different hypotheses, the genetic content of the four more frequent arrangements of the O chromosome was analyzed in seven different populations located along a latitudinal cline. Different molecular markers such as microsatellite loci and candidate genes for thermal adaptation were used. The results showed a high genetic uniformity of inversions along the latitudinal cline, suggesting that the genetic content of each arrangement it is constant in all populations. Moreover, when comparing different arrangements, a high differentiation was found, being the OST the most different. The strong linkage disequilibrium found between two of the genes, despite being located 14Mb apart and inside and outside O7 inversion respectively could suggest the existence of epistatic interactions between them. Thus, the Local Adaptation hypothesis is the one that fits better our data and would explain the maintenance of the arrangements of the O chromosome of D. subobscura. Moreover, we have studied the relationship of the different chromosomal arrangements with the thermotolerance and the heat shock response. The results showed that O3+4 outbred individuals presented very high basal values of Hsp70 levels, equivalent to those measured after a heat shock in all the homokaryotypes independently of the arrangement. This, together with higher thermotolerance and thermopreference when comparing with the individuals carrying the OST arrangement, could be related whit the latitudinal cline of frequency that the O3+4 arrangement presents.