Orientador : Irani Quagio-Grassiotto

Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia

Resumo: Os peixes teleósteos exibem vários padrões sexuais durante sua ontogenia, nos quais as gõnadas se transformam em ovários ou testículos funcionais. Nas distintas Ordens podem ser encontradas espécies gonocóricas, assim como hermafroditas, tanto
simultâneas quanto seqüenciais ou consecutivas....

Resumo: Os peixes teleósteos exibem vários padrões sexuais durante sua ontogenia, nos quais as gõnadas se transformam em ovários ou testículos funcionais. Nas distintas Ordens podem ser encontradas espécies gonocóricas, assim como hermafroditas, tanto
simultâneas quanto seqüenciais ou consecutivas. No hermafroditismo seqüencial (protândrico ou protogínico), a mudança de sexo nos indivíduos adultos envolve a degeneração do tecido gonadal do primeiro sexo e o crescimento e maturação do tecido do sexo oposto, passando por uma fase de intersexo. Nas espécies hermafroditas protogínicas, mais frequentemente observada nos teleósteos, os individuos desenvolvem-se como fêmeas e, posteriormente, na vida adulta, seus ovários funcionais são substituídos por testículos, transformando-as em machos reprodutivamente ativos. Fatores internos e externos (ambientais) parecem controlar a mudança de sexo nas espécies hermafroditas seqüenciais. Nos vertebrados, o funcionamento do sistema reprodutor envolve o sistema nervoso e complexas vias de feedback hormonais, ambos integrados no chamado eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. Nos peixes teleósteos, os esteróides sexuais, assim como os hormônios hipotalâmicos e adenohipofisários são considerados os principais fatores que controlam
o desenvolvimento sexual gonadal, e podem estar envolvidos na inversão de sexo em espécies hermafroditas. Synbranchus marmoratus é um peixe hermafrodita protogínico diândrico e, na busca das possíveis correlações entre as alterações morfológicas
gonadais e variações plasmáticas dos esteróides sexuais, observou-se que, na dependência do grau de decréscimo da oogênese e aumento da atividade do tecido masculino, o processo de inversão de sexo foi dividido em três fases: inicial, intermediária e final. A gõnada transicional de S. marmoratusfoi caracterizada pela a) desorganização da estrutura típica ovariana; b) massiva degeneração de células germinativas femininas; c) surgimento das células germinativas masculinas iniciais nas bordas das lamelas ovigeras, em associação com prováveis células de Sertoli; d) intensa proliferação e migração de células mióides; e) intensa atividade macrofágica,
com a presença de melanomacrófagos e centros melanomacrofágicos; e f) aparecimento de grupos de células de Leydig no compartimento intersticial. As células de Leydig constituíram estruturas masculinas pioneiras a surgirem no ovário, então considerada gônada transicional inicial. Assim, estas células foram consideradas marcadores mortológicos e funcionais do processo de inversão sexual nesta espécie. As células de Leydig apresentaram as típicas características ultraestruturais associadas à esteroidogênese, bem como alta atividade esteroidogênica (3j3-HSD),provavelmente, produzindo andrógenos necessários ao desenvolvimento do tecido masculino gonadal e à espermatogênese. Na fase intermediária, a arquitetura masculina gonadal começa a ser definida, com a proliferação de numerosos cistos com células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. Nas gônadas transicionais finais, apenas poucos oócitos em degeneração e centros melanomacrofágicos permanecem. A mortologia da gônada transicional nesta fase é caracterizada pela completa formação das "lamelas testiculares" e dos túbulos seminíferos, os quais podem ser classificados como do tipo lobular irrestrito. Em nível hormonal, o início da transição sexual está associado à diminuição dos níveis plasmáticos de 17'beta'-estradiol, e o aumento da testosterona circulante, sugerindo a implicação destas circunstâncias para dar início à inversão de
sexo natural em S. marmoratus. Os níveis plasmáticos de 11-cetotestosterona apenas sofrem baixas variações durante o início e progresso do referido processo, indicando um papel secundário deste andrógeno na inversão de sexo em S. marmoratus. A
identificação das células adenohípofisárias de S. marmoratus durante a inversão de sexo não mostra qualquer alteração no padrão de imunomarcação das células produtoras dos diferentes hormônios ao longo do processo, excetuando-se as células gonadotrópicas, cuja atividade de síntese foi bastante alta nos intersexos iniciais. Provavelmente, estas células ofereçam suporte hormonal para a inversão de sexo nessa espécie. Assim, a inversão de sexo em S. marmoratus parece ocorrer sob controle do eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. Por sua vez, as alterações morto lógicas necessárias à efetivação do processo propriamente dito - desestruturação do tecido gonadal feminino e desenvolvimento do tecido do sexo oposto - são gradualmente promovidas, seja pela falta ou escassez de estrógenos, e/ou pelo aumento dos níveis de andrógenos. Por conseguinte, S. marmoratus constitui um
excelente modelo para o estudo dos eventos morto-funcionais da inversão de sexo

Abstract: Teleost fishes exhibit several sexual patterns during their ontogeny, in which the gonads change into functional ovaries or testes. In distinct Orders, both gonochoristic and hermaphrodite species, simultaneous as well as sequential or consecutive, can be
found. In sequential...

Abstract: Teleost fishes exhibit several sexual patterns during their ontogeny, in which the gonads change into functional ovaries or testes. In distinct Orders, both gonochoristic and hermaphrodite species, simultaneous as well as sequential or consecutive, can be
found. In sequential hermaphroditism (protandrous or protogynous), sex change in adult individuais involves the degeneration of the primary sex gonadal tissue and the growth and maturation of the opposite sex, passing through an intersex phase. In protogynous
hermaphrodite species, most frequently observed in teleosts, individuais first develop into females and later, at adulthood, their functional ovaries are gradually replaced by testes, becoming them into active reproductively males. Internal and external
(environmenta) factors seem to control the sex change in sequential hermaphrodite species. In vertebrates, the dynamic of reproductive system involves the nervous system and complex hormonal biosynthetic pathways, all of them integrated in the called
brain-pituitary-gonad axis. In teleost fish, sex steroids, as well as brain and pituitary hormones, are considered to be the main factors controlling gonadal sex development, and may be involved in sex reversal in hermaphrodite species. Synbranchus marmoratus is a protogynous diandric fish. Depending on the degree of female gametogenesis decrease and male tissue activity increase, the sex reversal process was divided into three phases: early, intermediate, and final. S. marmoratus transitional gonad was characterized by the: a) disorganization of the typical ovarian structure; b) massive degeneration of the female germ cells; c) appearance of initial male germ cells . at the border of ovigerous lamellae in association with putative Sertoli cells; d) intense proliferation and migration of myoid cells; e) intense macrophage activity with the presence of melanomacrophages and melanomacrophage centers; and f) appearance
of clusters of Leydig cells in the interstitial compartment. Leydig cells constitute the pioneer male structures to arise in the ovary, considered the early transitional gonad at this point. Thus, these cells were considered morphological and functional markers of
the sex reversal process in this species. Leydig cells presented the typical fine structures associated to steroidogenesis, such as high steroidogenic activity (3'beta'-HSD), probably, producing androgens necessary to development of gonadal male tissue, and
spermatogenesis. In the intermediate phase, the male gonadal architecture begins to be defined, with the proliferation of numerous spermatocysts containing germ cells at different developmental stages. In final transitional gonads, only few degenerating oocytes and melanomacrophage centers remain. The morphology of transitional gonad at this phase is characterized by the complete formation of the testicular lamellae and the seminiferous lobules, which can be classified as unrestricted lobular type. At hormonal level, the beginning of the sexual transition is associated with the decrease of plasma estradiol-17 'beta' levels and the increase of circulating testosterone, suggesting the implication of such circumstances to trigger the natural sex change in S. marmoratus. Plasma 11-ketotestosterone levels onlysuffered weak variations during the initiation and progress of such process, which may indicate the secondary role of this androgen in S. marmoratus sex reversal. The identification of the adenohypophyseal cells of Synbranchus marmoratus during sex reversal does not show any alteration in the immunomarcation pattern of secretory cells of different hormones during the process, except for gonadotropin-producing oolls, which synthesis activity was very high in the initial intersexes. Probably, these cells offer hormonal support for sex reversal in this species. Therefore, sex reversal in S. marmoratus seems to occur under hypothalamic-hypophyseal-gonadal axis control. Morphological alterations necessary to sex reversal process accomplishment - disorganization of female gonadal tissue and development of the tissue of opposite sex - are gradually promoted by the estrogens privation, and/or by the androgens levels increase. Therefore, S. marmoratus constitutes an excellent model for the studying of morpho-functional eventsof sex change